S(G),生成 ’HG(或 SHG)全自動氮吹儀的底物水平磷酸化(見第六章第二節(jié)),但體內(nèi)生成 ’HG的最主要方式是氧化磷 第七章 !生物氧化#"! 酸化。 !!(一)氧化磷酸化的偶聯(lián)部位 !!氧化呼吸鏈中的偶聯(lián)部位是三個質(zhì)子泵,即復合體 !、"和#。因其均能將基質(zhì)中的質(zhì)子泵出到膜間 隙,形成質(zhì)子梯度和電化學勢能,并用此勢能合成 "#$。人們傳統(tǒng)的用 $%&比值來測量呼吸鏈傳遞 ’個 電子到氧生成水時所形成 "#$的數(shù)量。即在氧化呼吸鏈中,每消耗 ( )*+氧原子時所消耗無機磷的 )*+ 原子數(shù),并取整數(shù)來表示。如將 ,"-.氧化呼吸鏈的 $%&比值定為 /,將琥珀酸氧化呼吸鏈的 $%&比值 定為 ’,以代表相應的 "#$生成數(shù)。實際上,根據(jù)近期的實驗和電化學計算,合成 (個 "#$分子需要消耗 0個質(zhì)子的跨膜勢能,即氧化呼吸鏈平均每泵出 0個 .1才能提供 (分子可被生命活動利用的 "#$。 ,"-.氧化呼吸鏈每傳遞 ’個電子給氧生成水,共泵出 (2個質(zhì)子, $%&比值應為 ’3 4,琥珀酸氧化呼吸鏈 共泵出 5個質(zhì)子, $%&比值應為 (3 4。也就是說, ( )*+ ,"-.經(jīng)過 ,"-.氧化呼吸鏈平均可生成 ’34 )*+ "#$,而 ()*+ 6"-.’ 經(jīng)琥珀酸氧化呼吸鏈平均可生成 (34
)*+"#$。 !!(二)氧化磷酸化的作用機制 !!質(zhì)子梯度蘊藏的電化學勢能轉(zhuǎn)換給 "-$和 $7生成 "#$的機制,與線粒體內(nèi)膜 "#$合酶( "#$ 89:; <=>8?)的結構、功能密切相關,它是氧化與磷酸化偶聯(lián)的結構基礎。 ! !(3線粒體氧化磷酸化的結構基礎 "#$合酶也稱為復合體 $,62 和 6( !! 包含 ’個結構域: (6為 @*AB+7:C D>E<*f縮寫)。6( 62="" g="" 9e7:="" ff7:c="" ek="" kl="">亞基固定在 E環(huán)外部,具有兩個 互不相通的半截質(zhì)子通道:一個開口于基質(zhì),稱為基質(zhì)半通道( )>